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  • il y a 5 semaines
Régions fonctionnelles du cerveau

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Éducation
Transcription
00:00Un cerveau, ça marche comment ?
00:03Aujourd'hui, on va parler du cerveau humain, ou plus généralement du cerveau des primates.
00:12Même si on abordera quelques notions d'anatomie, l'objectif est de vous présenter ce conseil du cerveau en tant que système,
00:18c'est-à-dire qu'on va s'intéresser aux fonctions des différentes parties de celui-ci,
00:22à différents mécanismes, comme celui de la mémoire, et à la manière dont l'information circule au sein de cet ensemble.
00:28Ce qui nous intéresse, c'est de savoir ce que font les choses, plutôt que comment, techniquement, elles y parviennent.
00:35Avant d'entamer tout cela, il est important de dire deux mots sur comment la science a fait pour acquérir ces connaissances.
00:40D'abord, on a pu simplement regarder à l'œil nu, puis au microscope, et de nos jours avec un niveau de détail en dessous de la simple cellule,
00:48et réaliser différents tests à chacune de ces échelles.
00:51Mais on a aussi eu la chance d'avoir de très nombreux cas humains dans lesquels des parties très spécifiques du cerveau avaient été abîmées.
00:57constater les différences comportementales, et ainsi construire et valider la théorie depuis de très nombreuses observations.
01:05Pour aborder plus en détail comment tout ceci fonctionne, il nous faut commencer par les bases,
01:09et on va regarder ensemble ce qu'est un réseau, quelle est l'allure globale de votre système nerveux,
01:15quel est son rôle, et quelques chiffres le concernant.
01:17Un réseau est un ensemble de nœuds et de connexions entre ces nœuds.
01:24Chaque nœud réalise un travail local en tenant compte uniquement de ses voisins directs.
01:28Dans le cerveau, ou plus précisément l'ensemble du système nerveux,
01:32ce sont les neurones, des cellules spécialisées, qui jouent le rôle de ces nœuds.
01:36Dans une première approximation, vous pouvez considérer que chacune de ces cellules n'a que deux états possibles,
01:41au repos ou excité, 0 ou 1, et que chacune d'entre elles fait évoluer son état en suivant des règles très simples
01:48et en fonction uniquement de l'état de ses voisins en entrée.
01:52L'ensemble du système nerveux utilise comme entrée globale tout ce qu'il peut capter du monde extérieur
01:56et encoder sous forme d'informations à l'aide d'un très large arsenal de capteurs,
02:01comme ceux situés dans les yeux, sur la peau ou dans les oreilles.
02:04Cette information est véhiculée par les nerfs qui ne sont grosso modo que du câblage,
02:09que des groupements de connexion du réseau à destination du cerveau.
02:13C'est dans ce dernier que se trouve la majorité des neurones et donc le traitement logique de l'information.
02:18A l'inverse, ce centre de traitement pourra renvoyer le long des nerfs des signaux correspondants
02:22à des ordres à traduire en actions concrètes.
02:26Comme l'émergence est souvent un sujet central autour du cerveau, on peut rappeler quelques chiffres.
02:30Le système nerveux humain est composé de 100 milliards de neurones,
02:3510 000 connexions en moyenne par neurone, mais ceci pouvant aller jusqu'à 100 000.
02:39Vous pouvez vous représenter ces chiffres de la manière suivante.
02:42Vous prenez un cube de 4,5 mètres de côté.
02:46Chaque millimètre cube de ce gros cube représente un neurone.
02:50Et pour représenter les connexions en moyenne,
02:52considérez qu'il est relié à tous les neurones d'un cube de 20 par 20 par 20 autour de lui.
02:56En termes de constante de temps, entre deux signaux émis par un neurone vers ses voisins,
03:01il s'écoule au minimum entre 1,5 et 5 millisecondes.
03:05C'est-à-dire que chaque millimètre cube de ce gros cube change potentiellement d'état,
03:09excité ou au repos, entre 200 et 600 fois par seconde.
03:13Voilà, le cerveau humain, c'est cet ordre de grandeur.
03:17Il y a principalement deux types de choses que votre cerveau contrôle via ses ordres donnés en sortie.
03:22Ce qui est musculaire au sens très large, par exemple parler, produire un son est une opération musculaire,
03:28mais il contrôle également via des glandes la production de substances chimiques
03:31qu'il va libérer dans le corps pour donner des ordres de nature plus diffuses,
03:35comme demander aux cellules d'ouvrir tous les stocks d'énergie le plus vite possible.
03:39Au sein d'un réseau, il y a trois aspects à garder en tête.
03:42Un aspect statique, qui est connecté à qui, c'est-à-dire la topologie du réseau,
03:46ce qu'on nomme le connectome, et deux aspects dynamiques.
03:50Un, au niveau signal, l'état du cerveau, c'est-à-dire quels neurones sont excités
03:54et quels ne le sont pas, ainsi que l'information en cours de propagation.
03:58Et un autre aspect dynamique, au niveau des connexions elles-mêmes, la plasticité,
04:03c'est-à-dire quels neurones ou connexions se créent, quels neurones ou connexions disparaissent.
04:08Voici très schématiquement à quoi ressemble un cerveau en coupe.
04:14L'influx nerveux arrive et repart via un long axe.
04:17Au-dessus de cet axe se trouve un centre nerveux,
04:20capable de réaliser certains calculs qu'on détaillera plus tard.
04:23Ce centre échange constamment de l'information avec une fine couche de neurones
04:26située dans toutes les directions autour de lui.
04:29Cette couche se spécialise localement à la réalisation de tâches,
04:32c'est-à-dire qu'à un endroit donné de cette couche correspond un exercice spécifique
04:37comme par exemple reconnaître l'écriture alphabétique.
04:41A la fois au cours de l'évolution de l'espèce et au cours de l'apprentissage de l'individu,
04:45cette couche s'est beaucoup développée.
04:46Mais pour pouvoir rester dans une boîte crânienne de volume relativement fixe,
04:50elle a dû se replier sur elle-même, comme ceci.
04:53Vous noterez que sous cette forme, vue depuis l'extérieur,
04:55on observe un certain nombre de sillons plus ou moins profonds.
04:58Et ici, vous commencez à saisir le rapport entre ce schéma et un vrai cerveau.
05:03Certaines parties sont ici plus sombres et d'autres plus claires,
05:06les fameuses matières grises et matières blanches.
05:08Ce qui est responsable de leur coloration est la densité de corps cellulaire.
05:12La matière grise contient beaucoup de noyaux de neurones
05:14et correspond donc aux parties réalisant un calcul logique.
05:18La matière blanche contient essentiellement du câblage,
05:20de la connectique entre différentes zones de calcul.
05:24Vous pouvez clairement identifier ici la fine couche de neurones dont on vient de parler
05:27et se trouvant à la surface du cerveau.
05:30C'est cette couche qu'on appelle le cortex cérébral.
05:33Au sein du cerveau se trouve le centre nerveux qu'on a également évoqué,
05:36composé de parties distinctes, comme le thalamus, que vous voyez ici,
05:41les noyaux gris centraux
05:42ou les hippocampes.
05:48Enfin, ce qu'on nomme le tronc cérébral,
05:50entre cerveau et moelle épinière,
05:51est le point d'entrée des informations provenant du corps
05:54et le point de sortie de celles à destination de celui-ci.
05:59Les sillons profonds qu'on peut observer depuis la surface
06:01correspondent au repli profond du cortex cérébral
06:03et divisent visuellement ce cortex en zones appelées lobes.
06:07A grande échelle, l'allure globale du cortex est commune d'un individu à l'autre.
06:11Et comme le cortex a une spécialisation locale,
06:14c'est-à-dire que chaque zone est dédiée à une tâche particulière,
06:17on peut définir des zones fonctionnelles communes à tous les individus.
06:21Comme par exemple, le cortex visuel,
06:24qui comme son nom l'indique est spécialisé dans la reconnaissance d'images,
06:27l'air de Broca, spécialisé dans la production musculaire du langage articulé,
06:32ou l'air de Wernicke, spécialisé dans la reconnaissance auditive du langage.
06:36Dans un système capable d'apprendre,
06:39que ce soit en deep learning ou en ce qui concerne le cerveau,
06:43on distingue deux types d'apprentissage.
06:45L'apprentissage dit supervisé,
06:47qui a besoin d'une sorte de juge décidant si une action est bonne ou mauvaise,
06:52et l'apprentissage dit non supervisé,
06:55qui lui se passe totalement de jugement sur les données.
06:59Dans le cerveau humain, l'apprentissage non supervisé
07:02se fait par des lois locales de la famille de la loi de Hebb.
07:04Il s'agit de lois très simples, comme par exemple celle-ci.
07:08Si un neurone devient actif juste après un autre,
07:11former ou renforcer une connexion allant de l'un à l'autre.
07:15En quelque sorte, le réseau apprend localement
07:17que l'information représentée par le deuxième neurone
07:19est causalement liée à l'information représentée par le premier neurone.
07:24Il fera ainsi en sorte, à terme,
07:26que l'activation du premier neurone induise l'activation du second.
07:30Si on considère une population de neurones suivant cette loi,
07:33et un flux d'informations en entrée de celle-ci,
07:36il va se sculpter au fil du temps
07:37un certain motif de connexion entre ces neurones.
07:41C'est la notion d'assemblée de neurones,
07:43permettant entre autres de compléter
07:44et de corriger un signal d'entrée de qualité variable.
07:49Et pour la partie supervisée de l'apprentissage,
07:51le cerveau fait appel à ce qu'on nomme le circuit de la récompense.
07:55Une certaine zone, qui joue le rôle du juge dont on a parlé,
07:57est capable de dire si une action est bonne ou mauvaise,
08:00notamment au travers de la notion de plaisir ou de douleur.
08:04Ce juge n'est qu'un reliquat de l'évolution.
08:06Les organismes, avec un bon juge,
08:08permettant un apprentissage supervisé pertinent,
08:11adapté au monde réel,
08:12ont davantage survécu que les autres,
08:14et par sélection naturelle, ont atteint notre époque.
08:17Contrairement aux idées reçues décrivant le cerveau
08:19comme un mystère insondable,
08:20on dispose de nos jours d'une compréhension plutôt fine
08:23des mécanismes cérébraux.
08:25Et on va voir ensemble plusieurs de ces mécanismes,
08:27comme la mémoire à court terme,
08:28la mémoire à long terme,
08:30le raisonnement,
08:31la décision
08:31et la mémoire procédurale.
08:35Reprenons une vue schématique du cortex cérébral,
08:37cette fois-ci en deux dimensions.
08:40Le cortex est en fait composé de plusieurs couches,
08:42jouant des rôles fonctionnels distincts.
08:44À chaque emplacement de la couche représentée ici,
08:47un petit morceau de cortex donc,
08:49on trouve des assemblages locaux de neurones
08:51dont l'activité correspond à un concept perceptif.
08:54Si par exemple l'individu voit un œil,
08:57il y aura une zone correspondant à ce concept qui va s'activer.
09:00Voir des moustaches se traduira par l'activité
09:02d'un autre emplacement de cette couche du cortex.
09:05Tous ces emplacements,
09:06tous ces concepts perceptifs
09:07sont connectés entre eux hiérarchiquement,
09:10en partant des concepts les plus élémentaires
09:12vers les concepts les plus abstraits.
09:14Ici par exemple,
09:15se trouve le groupe de neurones
09:16dont l'activité correspond au concept de chat.
09:19Il est relié en aval des deux concepts d'œil et de moustache.
09:24Au sein du cerveau,
09:25les connexions peuvent avoir un rôle excitateur
09:27pour activer une cible
09:29ou inhibiteur pour empêcher une cible de s'activer.
09:32La hiérarchie dont on vient de parler
09:34utilise ces principes
09:35et en aval du concept perceptif de moustache
09:37se trouvera par exemple inhibé
09:39le concept perceptif de tomate.
09:42Si ça a des moustaches,
09:43ce n'est probablement pas une tomate.
09:45Reprenons une vue en coupe
09:48du même morceau de cortex cérébral.
09:50Il peut parfois arriver
09:51que différents concepts perceptifs
09:53soient coactifs dans le temps,
09:54à plusieurs reprises.
09:56Lorsque ceci se produit,
09:57un nouveau centre nerveux entre en action,
10:00l'halocortex dont principalement les hippocampes.
10:03Son travail est dans un premier temps
10:04de repérer ces corrélations
10:06et dans un second temps
10:07de réactiver les zones corrélées
10:08lorsque seulement l'une d'elles s'active.
10:11Ce circuit est celui de la mémoire à court terme,
10:14c'est l'apprentissage d'associations éphémères
10:16et calculées à la volée.
10:18Si ces associations persistent dans le temps
10:20et deviennent coutumières,
10:22une relation directe,
10:23via des connexions physiques
10:24dans la couche des concepts perceptifs du cortex,
10:27va se former.
10:28On parlera dans ce cas
10:29de mémoire à long terme.
10:33C'est important de comprendre
10:34que la mémoire à court terme
10:35n'est pas simplement une étape intermédiaire
10:37vers la mémoire à long terme.
10:39Beaucoup d'associations ont une validité
10:41que très limitée dans le temps.
10:42Si vous savez par exemple
10:43que dans deux jours
10:44vous allez monter voiture 5, place 62 d'un train,
10:48il n'y aurait aucun sens
10:49à écrire définitivement l'association 562.
10:53La conserver temporairement
10:54est le travail de l'hippocampe.
10:57C'est le rôle du circuit de la mémoire
10:58à court terme
10:59de se spécialiser
11:00dans ce type d'associations éphémères.
11:03Mais si je vous dis Barack Obama,
11:05il y a de très fortes chances
11:06pour que vous soyez en train
11:07de très bien visualiser son visage,
11:09alors que ce que je vous ai dit
11:10n'est qu'un message auditif.
11:12Mais le concept auditif,
11:13Barack Obama,
11:14quelque part dans l'air de vernis que
11:15de votre cortex,
11:17est maintenant lié
11:17au concept visuel Barack Obama,
11:20quelque part dans votre cortex visuel.
11:22Et ça,
11:23comme a priori,
11:23ça ne date pas d'aujourd'hui,
11:25c'est probablement le travail
11:26d'une connexion directe
11:27du cortex au cortex.
11:29C'est ça,
11:30la mémoire à long terme.
11:31Le circuit de la mémoire à court terme
11:33semble nettement corrélé
11:34au contexte émotionnel.
11:35si une association précède un traumatisme,
11:38elle sera plus facilement
11:39mémorisée par celui-ci.
11:41Lorsque c'est pertinent,
11:42elle joue également
11:43le rôle d'un entraîneur
11:44pour le circuit de la mémoire
11:45à long terme,
11:46notamment pendant le sommeil,
11:47où les associations se reproduiront
11:49et dont les connexions directes
11:51persistantes à se former.
11:53Mais replongeons-nous
11:54dans les couches du cortex,
11:55car le circuit qui nous intéresse le plus,
11:57c'est celui de la décision.
11:59Comment un cerveau décide-t-il
12:00de faire quelque chose ?
12:02Au sein du cerveau,
12:04thalamus et cortex échangent constamment.
12:07Le thalamus peut activer
12:08certains concepts dans le cortex,
12:10soit à l'issue d'une perception externe,
12:11soit spontanément.
12:12Considérons ce second cas
12:14comme point de départ.
12:15Le thalamus commence donc
12:16par activer certaines zones,
12:17certains concepts.
12:19Les mécanismes de la mémoire à court terme
12:21et de la mémoire à long terme
12:22vont compléter cette activation,
12:24propageant celle-ci
12:25à ce qui est pertinent selon eux.
12:27Tout ceci revient faire
12:27un compte-rendu au thalamus
12:29et un nouveau cycle recommence.
12:30Il ne faut pas voir ceci
12:32comme une boucle unique,
12:33mais comme une collection de boucles
12:34entre thalamus
12:35et des zones spécifiques du cortex.
12:37Chacune de ces boucles
12:38est en sous-influence
12:39des circuits de la mémoire,
12:40comme on vient de le voir
12:41dans le diagramme précédent.
12:43Ces boucles sont en compétition
12:44les unes avec les autres
12:45pour occuper ce qu'on nomme
12:46la mémoire de travail
12:48au sein du thalamus,
12:49dont le rôle est de garder
12:50certains de ces échanges actifs,
12:52d'en allumer de nouveau
12:53et d'en oublier d'autres.
12:55Le thalamus filtre et guide
12:57l'attention et les perceptions.
12:58Le produit final de cette machinerie
13:01fait intervenir
13:01une nouvelle couche du cortex
13:03dont on peut interpréter
13:04chaque emplacement
13:05comme des assemblages
13:06de neurones
13:07dont l'activité correspond
13:08à des concepts d'action
13:10ou de séquence d'action.
13:11Ces échanges entre thalamus,
13:12cortex et mémoire
13:14interviennent donc
13:15dans le processus
13:16ayant pour but
13:16d'imaginer quoi faire.
13:18Ces propositions d'action,
13:19ces actions imaginées,
13:21sont très nombreuses,
13:22variées et concurrentes.
13:25Il faut donc maintenant
13:26réaliser un travail de sélection
13:27parmi toutes ces possibilités
13:29et on suppose le rôle
13:30prépondérant d'un nouvel acteur
13:31dans ce but,
13:32les noyaux gris centraux.
13:34Ceux-ci récupèrent
13:35les nombreuses propositions
13:36du thalamus
13:37et vont l'aider
13:38dans la réalisation
13:38de ce travail de sélection.
13:41À l'issue de plusieurs cycles
13:42de négociations,
13:43ces deux centres nerveux
13:44peuvent d'un commun accord
13:45activer la dernière couche
13:46fonctionnelle du cortex
13:47qu'on évoquera,
13:48celle dont l'activité locale
13:50va déboucher
13:50en action concrète.
13:52Un signal va partir
13:52dans le corps,
13:53une action physique
13:54comme la contraction d'un muscle
13:55se réalise.
13:57On a parlé de l'apprentissage
13:58non supervisé
13:59et le travail de sélection
14:00parmi les actions envisagées
14:02est un bon exemple
14:03de l'autre type d'apprentissage,
14:04celui dit supervisé.
14:06Cette sélection
14:07est intimement liée
14:08aux récompenses passées
14:09reçues par le corps
14:10à la suite de chaque action.
14:12Ces récompenses
14:13ou ces risques
14:13sont anticipés
14:14et rattachés
14:15aux actions envisagées
14:16et la sélection
14:18en tiendra compte.
14:20On parle d'apprentissage
14:21par renforcement,
14:22les actions positives
14:23sont renforcées
14:24et ont de plus en plus
14:25de chances
14:26d'être sélectionnées
14:27et à l'inverse,
14:28les actions négatives
14:29sont affaiblies.
14:32Résumons un peu.
14:33Thalamus et Cortex
14:34discutent en permanence
14:35et ces échanges
14:36sont influencés
14:37et complétés
14:37par les différents
14:38circuits de la mémoire.
14:40Cette discussion
14:40aboutit à proposer
14:41imaginer une grande variété
14:43d'actions envisageables.
14:45Les noyaux gris centraux,
14:46conjointement
14:47avec d'autres parties,
14:48participent à l'étape
14:49de sélection
14:49parmi toutes ces propositions.
14:51Une sélection
14:52qui est basée
14:52sur un apprentissage
14:53par renforcement
14:54et à l'issue de cette discussion,
14:56la décision de quoi faire
14:57concrètement est prise.
14:59Comme cette mécanique
15:00nécessite beaucoup de calcul
15:01entre le moment
15:02de la perception
15:03et le moment de l'action,
15:05concepts perceptifs
15:06et actions concrètes
15:07peuvent à terme
15:08se relier physiquement,
15:09directement,
15:10au sein du cortex.
15:11Lorsque vous appreniez
15:12à conduire votre voiture,
15:14les échanges
15:14thalamus,
15:15cortex
15:16et noyaux gris centraux
15:17étaient probablement
15:18très nombreux.
15:19Ils sont maintenant remplacés
15:20par une connexion directe,
15:22physique,
15:23entre perception
15:24et réponse.
15:25C'est cela
15:26qu'on nomme
15:26la mémoire procédurale.
15:28Lorsque des connexions physiques
15:29sont réalisées
15:30au sein du cerveau,
15:31ça ne veut pas dire
15:31qu'on ne peut plus
15:32éviter certaines actions,
15:34car comme on l'a vu,
15:34le cerveau a deux modes
15:35de fonctionnement,
15:37excitateurs
15:37ou inhibiteurs.
15:39Ainsi,
15:39si dans 90% des cas,
15:41fermer les yeux
15:42est la bonne réponse
15:43à une certaine perception,
15:44la mémoire procédurale
15:45rendra cette réponse
15:46automatique.
15:47Et si besoin,
15:48exceptionnellement,
15:49la décision l'inhibera,
15:51mais n'aura donc
15:52à travailler
15:52dans ce but
15:53que 10% du temps.
15:56Ce que je viens
15:56de vous vulgariser
15:57se base sur un excellent
15:58travail de synthèse
16:00réalisé en 2011,
16:01dont je vous donne
16:02les sources
16:02dans la description.
16:04Ce travail rentre
16:05beaucoup plus
16:05dans les détails
16:06et la structure fine
16:07des différents éléments
16:08ou processus.
16:10Chaque affirmation
16:11est généreusement référencée.
16:13La publication
16:13regroupe au total
16:15plus de 200 références
16:16dans le domaine
16:17des neurosciences.
16:19Et bien sûr,
16:20gardez en tête
16:20que cette présentation
16:21est très partielle,
16:22simplifiée
16:23et avec sa part
16:23d'interprétation.
16:25La réalité est faite
16:25de nuances
16:26et de détails
16:27que vous ne pourrez saisir
16:28qu'en approfondissant
16:29personnellement le sujet.
16:31Avant de nous quitter,
16:32il fallait que je vous parle
16:33un peu de l'actualité
16:33très riche du domaine.
16:35Vous trouverez également
16:35des liens à propos
16:36de tous les points
16:37qui vont suivre
16:38dans la description.
16:39Commençons par le plus ancien,
16:41Human Brain Project,
16:43est depuis 2013
16:44une collaboration
16:45de nombreux pays
16:46et centres de recherche
16:47dans le but,
16:48comme son nom l'indique,
16:49de reproduire
16:50et simuler
16:50un cerveau humain
16:51avec bien sûr
16:52des étapes intermédiaires
16:53plus modestes.
16:55C'est un projet
16:56très complet
16:56qui regroupe
16:57entre autres
16:58des aspects autour
16:59de l'observation du cerveau,
17:01de modèles mathématiques
17:02de fonctionnement
17:03des neurones,
17:04de la construction
17:05de hardware
17:06pour simuler
17:06ces modèles
17:07et même
17:08de la construction
17:09de robots
17:09ou d'environnements
17:10de réalité virtuelle
17:12pour tester
17:13le comportement
17:14d'organismes
17:15pilotés
17:15par ces cerveaux
17:16de synthèse.
17:17En parlant
17:17de la partie hardware,
17:18on a notamment
17:19Spinnaker,
17:20une machine
17:20qui depuis fin 2018
17:21est dotée
17:22de plus de 1 million
17:23de corps
17:23répartis
17:24dans 60 000 processeurs
17:25et est spécifiquement
17:26conçue
17:27dans son architecture
17:28pour la simulation
17:29de cerveau,
17:30en étant par exemple
17:31massivement parallèle,
17:32c'est-à-dire capable
17:33d'effectuer
17:34un grand nombre
17:34de calculs
17:35simultanément.
17:36La machine
17:37peut a priori
17:38simuler
17:38en temps réel
17:39un agrégat
17:40d'un milliard
17:41de neurones.
17:42Et enfin,
17:42en janvier
17:43de cette année,
17:442020,
17:44si vous nous regardez
17:45du futur,
17:46une équipe
17:47a publié
17:47le connectome
17:48le plus gros
17:49jamais détaillé
17:50à ce jour.
17:51Il s'agit
17:51de la carte complète
17:52des connexions
17:53de plus de 25 000 neurones
17:55d'une partie
17:56du cerveau
17:56de la mouche
17:57brosophile.
17:58Vous voyez ici
17:59en bleu
17:59la partie
18:00qui a été
18:00intégralement
18:01cartographiée.
18:03Et je vous laisse
18:03contempler
18:04un rendu 3D
18:05de ce connectome.
18:09Cet épisode
18:23est maintenant
18:23terminé.
18:24Utilisez vos hippocampes
18:26pour vous en souvenir,
18:27votre thalamus
18:28pour y réfléchir
18:29et j'espère avoir
18:30influencé
18:31vos noyaux gris
18:32centraux
18:32pour qu'ils vous aident
18:33à vous s'abonner
18:34à la chaîne
18:35ou à la soutenir
18:36sur Tipeee,
18:36Twitter
18:37et Facebook.
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